تسببت ثورة العصر الحجري الحديث ، التي بدأت منذ 12,000 منذ عدة سنوات في تركيا وفي أجزاء أخرى من الهلال الخصيب ، في تبني الإنسان أسلوب حياة مستقر ، مما أدى بدوره إلى تسريع عملية تدجين الحيوانات. كان الكلب قد تم تدجينه بالفعل قبل هذه الثورة وقد خدم الرجل كمساعدة في الصيد. أثناء الصيد ، ربما اكتشف الرجل أنه يمكن ترويض عدد قليل من الأنواع التي يتم اصطيادها بسهولة ، وبالتالي تم تدجين أنواع أخرى مثل الدجاج والبط والأوز والغنم والماعز والبقرة والخنزير والجمال. . هذا تورط لهؤلاء الحيوانات حياة قريبة من أسيادهم ، وكثير منهم في الأكشاك أو في الشعاب المرجانية. في أنواع المزارع القديمة ، شارك الإنسان والحيوان نفس المجال الجوي ، خاصة خلال فصل الشتاء. بدلاً من ذلك ، في بعض المناطق ، كان لا يزال يُسمح للحيوانات التي ترعاها الرعاة أن تكون في الحقول بحرية نسبية ، ولكن بعضها فقط ، لجزء من السنة فقط.
من المثير للاهتمام أن الخيول لم تُستأنس على يد الشعوب المستقرة في الشرق الأوسط أو تلك التي كانت تسكن حوض البحر الأبيض المتوسط، بل على يد الشعوب الرحل في سهوب أوراسيا. وقد أظهرت الحفريات الحديثة في كازاخستان أن شعب بوتاي كان يمتطي الخيول قبل 5,500 عام ( أوترام وآخرون، 2009 ). وفي الفترة ما بين 1000 و1500 قبل الميلاد، دخلت الخيول إلى الشرق الأدنى والأوسط والأقصى، بشكل رئيسي كحيوان حرب. في ذلك الوقت، كان الحصان حيوانًا باهظ الثمن يتطلب عناية فائقة، ولذلك كان يُحفظ في إسطبلات. بعض هذه الإسطبلات كانت ضخمة حقًا، مثل الإسطبل الذي بناه الفرعون رمسيس الثاني لـ460 حصانًا في بيراميس قبل 3300 عام. ووفقًا لزينوفون، كان لا بد من إبقاء الخيول في الإسطبلات دائمًا. ولكن مع المعرفة الحالية، لم يكن هذا التصرف حكيمًا من وجهة نظر بيطرية.
بالمقارنة مع الخيول، تتشارك القطط والكلاب البيئة الداخلية مع الإنسان بشكل أكبر، مما يجعلها أكثر عرضة للعوامل الضارة كالبشر. وتتعرض الخنازير والدواجن، وإلى حد أقل الماشية، لتلوث الهواء الطبيعي والصناعي، بما في ذلك التلوث الذاتي. علاوة على ذلك، قد تتشارك هذه الحيوانات بيئتها مع مُربيها لجزء من اليوم. لذا، فإن دراسة أمراض الحيوانات التي تعيش بالقرب من البشر، أو حتى التي تتشارك معهم نفس الغرف، قد تُسهم في فهم أفضل لعوامل الخطر على صحة الإنسان والآليات المرضية الناجمة عن تلوث الهواء.
الجوانب العامة تلوث الهواء على الحيوانات
ينبغي الأخذ في الاعتبار أن تركيبة الغلاف الجوي للأرض لم تكن مثالية دائمًا، ومع ذلك تطورت الحياة كما نعرفها اليوم. فقد وقعت كوارث بيئية هائلة خلال تطور الأرض، وفُقدت أشكال لا حصر لها من الحياة. ومن تلك الأنواع القليلة التي نجت، تطورت أنواع جديدة. بعد حوالي 10 ملايين سنة من انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي العظيم، انتهى عصر الديناصورات فجأة، ودخلت الثدييات المشهد وازدهرت لدرجة أنها سيطرت على أشكال الحياة في الإيوسين، أي قبل حوالي 55-40 مليون سنة. وفي تطور الثدييات الحديثة، ومن وجهة نظر بيطرية، نشأ أيضًا نتاج ثانوي يُسمى الإنسان. وقد تمكن هذا النوع، في غضون فترة قصيرة نسبيًا، من إحداث اضطراب في البيئة من خلال نتاج أنشطة يُطلق عليها مجازًا التطور الثقافي.
كان تزايد عدد سكان العالم هو السبب الرئيسي وراء ممارسات الإنتاج الحيواني المكثفة. وقد أدى التبادل التجاري الضخم للحوم والبيض والحليب إلى توليد وتراكم والتخلص من كميات هائلة من النفايات في جميع أنحاء العالم. ويُعدّ انتشار الميكروبات الممرضة والسموم الداخلية والروائح الكريهة وجزيئات الغبار في الهواء من النتائج الحتمية لتوليد ومعالجة نفايات سلسلة إنتاج الغذاء، والتي مصدرها الحيوانات. وإلى جانب آثار تلوث الهواء الخارجي، تتعرض الحيوانات الموجودة في مزارع ضخمة لتلوث الهواء الداخلي الذي تُنتجه بنفسها، وغالبًا ما تُصاب بالأمراض نتيجة لذلك.
يمكن تقسيم آثار تلوث الهواء على الحيوانات الأليفة بشكل رئيسي إلى أضرار صحية ناجمة عن البيئة الداخلية وتلوث الهواء الخارجي. قد تدخل الملوثات إلى جسم الحيوان عن طريق الاستنشاق أو الابتلاع. في حالة تلوث الهواء، غالبًا ما يكون الاستنشاق هو السبب الرئيسي للمشاكل الصحية، ولكن في بعض الأحيان قد يؤثر ترسب الجسيمات الناتجة عن عوادم المصانع على المراعي بشكل مباشر على صحة الحيوانات. في نهاية المطاف، قد يؤدي ذلك إلى تراكم مخلفات سامة في اللحوم أو الحليب أو البيض دون ظهور أعراض سريرية واضحة على الحيوانات المنتجة لهذه المنتجات. تُعد مشاكل ارتفاع مستويات الديوكسين في حليب الأبقار الحلوب أو التهاب المفاصل الناجم عن الزنك في المهور النامية أمثلة على تلوث أعشاب المراعي بمخلفات الدخان من الأنشطة الصناعية القريبة.
يتعرض الكلب والقط والحصان لنفس المخاطر الصحية التي يتعرض لها أصحابها فيما يتعلق بتلوث الهواء. استعرض رينيرو وآخرون (2009 ) الجوانب المقارنة لربو القطط، وقدموا أدلة على وجود أوجه تشابه مهمة بين استجابة الإنسان والقطط لمسببات الحساسية المستنشقة. ومع ذلك، لم يُظهر سوى عدد قليل من الدراسات دور مسببات الحساسية البيئية المحمولة جوًا، لكن تشير الأدلة إلى أن بعض مسببات الحساسية البيئية يمكن أن تسبب أمراضًا لدى كل من القطط والبشر. أظهر رانيفاند وأوتو (2008 ) في دراستهما الوبائية أن انتشار الربو قد ازداد خلال العشرين عامًا الماضية لدى القطط في مدينة حضرية كبيرة. ويبدو أن هذا قد حدث أيضًا لدى الإنسان.
قد تعمل الحيوانات، دون قصد، كحراسٍ لرصد الآثار الضارة المحتملة لتلوث الهواء الداخلي على أجسامها. ومن منظور علم الأمراض المقارن، قد تُسهم أمراض الحيوانات الأليفة المرتبطة بعوامل بيئية ضارة في فهم الآليات المرضية للاضطرابات الصحية التي يُسببها تلوث الهواء لدى الإنسان.
آثار تلوث الهواء على الحيوانات
حيوانات الإنتاج
تُربى الخنازير والدواجن والأبقار والماعز، وبدرجة أقل الأغنام، في حظائر مغلقة لفترات متفاوتة من حياتها، وغالبًا طوال حياتها. بالنسبة لأبقار الألبان والماعز والأغنام، تكون هذه الحظائر مفتوحة نسبيًا، وتكون جودة الهواء فيها، إلى حد ما، مماثلة لجودة الهواء الخارجي. مع ذلك، تبقى جودة هذا الهواء أفضل بكثير من جودة الهواء في الحظائر المغلقة المخصصة للخنازير والدواجن ( واثيس وآخرون، 1998 ). تتميز هذه الحظائر بأنها مغلقة نوعًا ما، وتتم تهويتها، سواءً بشكل طبيعي أو ميكانيكي، عبر فتحات صغيرة. تُضبط درجة الحرارة الداخلية لتوفير ظروف نمو مثالية، حيث يُحافظ على فقدان الحرارة عبر التهوية عند مستوى يقع على حافة ما هو مقبول فسيولوجيًا. من الأسباب الأخرى لإغلاق هذه الحظائر قدر الإمكان، إجراءات الأمن الحيوي الصارمة المطبقة لتجنب أو تقليل دخول المواد المعدية المحتملة عبر الهواء أو الأسطح الملوثة. قد تكون درجة الحرارة في الحظائر، اللازمة للنمو الأمثل، مرتفعة نسبيًا. على سبيل المثال، تُحفظ صيصان التسمين بعمر يوم واحد في درجة حرارة غرفة تبلغ 34 درجة مئوية خلال الأيام الأولى من فترة التربية. بعد ذلك، تُخفض درجة الحرارة المحيطة يوميًا بمقدار درجة مئوية واحدة. تُسهّل درجات الحرارة المرتفعة نمو الفطريات والبكتيريا، خاصةً حول المشارب حيث تسكب الحيوانات الماء. يُعد نشارة الخشب أكثر أنواع الفرش شيوعًا لصيصان التسمين. في بعض الأحيان، يمكن استخدام بدائل مثل الورق الممزق، والقش المفروم، ولحاء الأشجار أو الخث المطحون. يُشكّل الغبار المتطاير من الفرش تحديًا للجهاز التنفسي للطيور. قد تصل نسبة تربية صيصان التسمين في حظيرة واحدة، على أرضيات مفروشة بالفرش، إلى 40,000 صوص. تستغرق دورة إنتاج صيصان التسمين 42 يومًا فقط في المتوسط. خلال هذه الفترة، ينمو الصيصان من حوالي 60 غرامًا إلى حوالي 2000 غرام. وبالتالي، بنهاية فترة التربية، تمتلئ الحظائر بالحيوانات، وتزيد أنشطتها من مستويات الغبار في الهواء. في مزارع الدجاج البياض، ورغم انخفاض كثافة التسكين، إلا أن هذا التأثير الإيجابي على التلوث يُقابله طول فترة الإيواء. وينتج عن ذلك تراكم كميات أكبر من الروث، عادةً في حفر لا تُفرغ إلا على فترات متباعدة ( هاري، 1978 ). لذا، ليس من المستغرب أن تُقاس تركيزات عالية من الأمونيا والغبار المحمول جواً والسموم الداخلية والكائنات الدقيقة، خاصةً في حظائر الدواجن ( واثيس وآخرون، 1998 ).
تُربى الخنازير المُخصصة للتسمين في حظائر ذات أرضيات شبكية، مما يعرضها لأبخرة برازها وبولها طوال فترة حياتها التي لا تتجاوز ستة أو سبعة أشهر. كما تُلاحظ في العديد من مزارع الخنازير مستويات عالية من الأمونيا والغبار المحمول جواً والسموم الداخلية والكائنات الدقيقة ( واثيس وآخرون، 1998 ).
لذا، يحتوي الهواء الداخلي في حظائر الخنازير والدواجن على غازات سامة وغبار وسموم داخلية بتراكيز أعلى بكثير من تلك الموجودة في البيئات الخارجية. وإلى جانب ضعف التهوية، يؤدي سوء تصميم الحظائر إلى عدم تجانس التهوية، مما يتسبب في تكوّن جيوب هوائية راكدة موضعياً. ووفقاً لدونهام (1991 )، فإن الحد الأقصى الموصى به لتراكيز الغازات أو الملوثات في مزارع الخنازير هو: 2.4 ملغم غبار/م³ ؛ 7 جزء في المليون أمونيا؛ 0.08 ملغم سم داخلي/م³ ؛ 10⁵ وحدة تشكيل مستعمرة (cfu) من إجمالي الميكروبات/م³ ؛ و1,540 جزء في المليون ثاني أكسيد الكربون. تم الإبلاغ عن وجود تراكيز من البكتيريا تصل إلى 1.1 × 10⁶ وحدة تشكيل مستعمرة/م³ ، ومحتوى غبار قابل للاستنشاق يبلغ 0.26 ملغم/م³ ، وتركيز أمونيا يصل إلى 27 جزءًا في المليون في المنشآت خلال فصل الشتاء، بينما تم قياس تراكيز أقل في فصل الصيف ( شيرر وأونشلم، 1995 ). ويسمح انخفاض الفرق بين درجة الحرارة الداخلية والخارجية في فصل الصيف بتهوية أفضل للمباني.
تشكل جزيئات السماد، التي تحتوي على بكتيريا معوية وسموم داخلية، جزءًا من أصغر الجسيمات وأكثرها قابلية للاستنشاق ( بيكريل، 1991 ). ويرتبط تركيز هذه البكتيريا والسموم المحمولة جوًا، بطبيعة الحال، بمستوى نظافة الحظيرة. أما بالنسبة للغازات السامة المتولدة، فتتأثر تركيزات الأمونيا في الهواء بشكل أساسي بمستوى نظافة الحظيرة، ولكن أيضًا بحجم المبنى وكثافة الخنازير وإدارة تدفقها ( شيرر وأونشلم، 1995 ). علاوة على ذلك، يلعب الموسم دورًا مهمًا، كما أوضح شيرر وأونشلم (1995 ). ومن المعروف أن عوامل مماثلة تؤثر على مستويات الأمونيا في وحدات الولادة وحظائر الدواجن ( هاري، 1978 ). تُعتبر الأمونيا من أهم المواد السامة المستنشقة في الزراعة. وقد أفاد دود وغروس (1980 ) أن تركيز 1000 جزء في المليون لمدة تقل عن 24 ساعة تسبب في تلف الأغشية المخاطية، وضعف نشاط الأهداب، والتهابات ثانوية في حيوانات المختبر. بما أن هذا المستوى نادر الحدوث، فإن التعرض طويل الأمد لمستويات منخفضة من الأمونيا هو ما يبدو أنه يرتبط بقدرتها على إحداث خلل في الغشاء المخاطي، وما يتبعه من اضطراب في المناعة الفطرية ضد الكائنات الدقيقة الممرضة المستنشقة ( ديفيس وفوستر، 2002 ). عمومًا، لا تمتد الآثار السامة للتعرض المزمن للأمونيا إلى الجهاز التنفسي السفلي ( ديفيس وفوستر، 2002 ).
في الخنازير، يؤدي هذا التأثير المشترك للأمونيا والسموم الداخلية إلى جعل الحيوانات أكثر عرضة للإصابة بالفيروسات والبكتيريا، سواء كانت ممرضة أولية أو انتهازية. على الرغم من أن حيوانات إنتاج الغذاء تبدو قادرة على الحفاظ على مستوى عالٍ من النمو الفعال على الرغم من وجود درجات ملحوظة من أمراض الجهاز التنفسي (ويلسون وآخرون ، 1986) ، على مستوى معين من القصور التنفسي النمو السريع لم يعد من الممكن تحقيقه. في هذه الحالة ستكون نتائج الإنتاج غير اقتصادية. غالبًا ما يكون مستوى التهوية مقبولًا تمامًا. في نظرة عامة ، بروكميير وآخرون، (2002)لخصت دراسةٌ حقائقَ أمراض الجهاز التنفسي لدى الخنازير، والتي تُعدّ أهمّ مشكلة صحية تواجه إنتاج لحم الخنزير الصناعي اليوم. وكشفت البيانات التي جُمعت بين عامي 1990 و1994 عن انتشار الالتهاب الرئوي بنسبة 58% عند ذبح الخنازير التي تُربى في قطعان تتمتع بصحة جيدة. وتأتي هذه الحيوانات من مزارع أفضل، وبالتالي فإنّ معدل الإصابة بالالتهاب الرئوي أعلى في المزارع الأقل جودة في الإدارة. وينتج مرض الجهاز التنفسي لدى الخنازير في الغالب عن مزيج من العوامل المعدية الأولية والانتهازية، حيث تُعدّ الظروف البيئية والإدارية السيئة هي المحفزات. ويمكن للعوامل المعدية التنفسية الأولية أن تُسبب أمراضًا خطيرة بمفردها، ومع ذلك، غالبًا ما تُلاحظ عدوى غير معقدة. ويحدث مرض تنفسي أكثر خطورة إذا تعقدت هذه العدوى الأولية ببكتيريا انتهازية. ومن العوامل الشائعة فيروس متلازمة الخنازير التناسلية والتنفسية (PRRSV)، وفيروس إنفلونزا الخنازير (SIV)، وفيروس داء الكلب الكاذب (PRV)، وربما فيروس كورونا التنفسي للخنازير (PRCV) وفيروس الخنازير الدائري من النوع 2 (PCV2) والمايكوبلازما. hyopneumoniae, بورديتيلا برونشيسبتيكاو داء الشعيات السحائي. الباستوريلة القتالة، هي أكثر أنواع البكتريا الانتهازية شيوعًا ، وهي الانتهازية الشائعة الأخرى المستدمية باراسيس, العقدية السويسرية ، الأكتينوباسيلوس سويسو Arcanobacterium المقيحة.
يتعرض العاملون في مزارع الخنازير والدواجن لمستويات مرتفعة من أول أكسيد الكربون والأمونيا وكبريتيد الهيدروجين، أو جزيئات الغبار الناتجة عن الأعلاف والسماد، تمامًا كما تتعرض لها الحيوانات ( بيكريل، 1991 ). ونتيجة لذلك، يميل العاملون في إنتاج الخنازير إلى الإصابة بمعدلات أعلى من الربو وأعراض الجهاز التنفسي مقارنةً بأي فئة مهنية أخرى. درس ماكدونيل وآخرون (2008 ) عمال مزارع الخنازير الأيرلندية في عمليات التغذية المركزة للحيوانات، وقاسوا تعرضهم المهني لمخاطر تنفسية متنوعة. تبين أن عمال الخنازير يتعرضون لتركيزات عالية من غبار الخنازير القابل للاستنشاق (0.25-7.6 ملغم/م3) والقابل للتنفس (0.01-3.4 ملغم/م3)، بالإضافة إلى السموم الداخلية المحمولة جوًا (166,660 وحدة سمية داخلية/م3). علاوة على ذلك، تراوح متوسط التعرض للأمونيا خلال 8 ساعات، وذروة التعرض لثاني أكسيد الكربون، بين 0.01-3 جزء في المليون و430-4780 جزء في المليون على التوالي.
تشمل الآفات الناجمة عن تلوث الهواء في حيوانات الإنتاج بشكل رئيسي العمليات الالتهابية. أما الأمراض الورمية فهي نادرة نسبيًا. وينطبق هذا على حيوانات مثل الخنازير التي تُربى في الغالب داخل الحظائر، وكذلك على الأبقار والأغنام التي تُربى في الهواء الطلق لفترات متفاوتة. وقد أظهرت دراسة استقصائية أجريت قبل نحو خمسة عقود في 100 مسلخ في جميع أنحاء بريطانيا العظمى على مدار عام واحد ( أندرسون وآخرون، 1969 ) هذه النتائج. تم تسجيل جميع الأورام التي عُثر عليها في 1.3 مليون رأس من الأبقار، و4.5 مليون رأس من الأغنام، و3.7 مليون خنزير، وتصنيفها نسيجيًا. وُجد 302 ورمًا فقط في الأبقار، و107 في الأغنام، و133 في الخنازير. وكان سرطان الغدد الليمفاوية هو الورم الخبيث الأكثر شيوعًا في الأنواع الثلاثة. واعتُبر سرطان الغدد الليمفاوية حالةً عشوائية تمامًا، إذ لم تُعثر على قطعان مصابة بحالات متعددة في المملكة المتحدة. أما النوع الآخر، وهو عدوى فيروسية بطيئة تسبب تفشي سرطان الدم البقري المتوطن، فلم يكن موجودًا في المملكة المتحدة آنذاك. كانت سرطانات الرئة الأولية الـ 25 التي شُخصت في الأبقار عبارة عن سرطانات غدية متمايزة جيدًا ذات بنية عنيبية وحليمية، وأشكال حرشفية وخلايا الشوفان، بالإضافة إلى العديد من السرطانات الكشمية من النوع متعدد الأضلاع والنوع متعدد الأشكال. لم تُمثل هذه السرطانات سوى 8.3% من جميع الأورام، بمعدل 19 حالة لكل مليون رأس ماشية مذبوحة. ولم تُسجل أي حالات سرطان رئة أولي في الأغنام أو الخنازير.
قد يؤثر تلوث الهواء الخارجي على حيوانات المزارع التي ترعى في المراعي داخل المناطق الحضرية وشبه الحضرية. ففي عام ١٩٥٢، أفادت التقارير أن كارثة ضباب دخاني حاد في لندن تسببت في ضيق تنفس لدى أبقار فائزة كانت تُربى في المدينة للمشاركة في معرض للماشية ( كاتكوت، ١٩٦١ ). ويُرجح أن يكون ارتفاع مستوى ثاني أكسيد الكبريت هو السبب في التهاب القصيبات الحاد وما يصاحبه من انتفاخ رئوي وفشل في الجانب الأيمن من القلب. وبما أن بعض مزارع المدن تقع في ضواحيها لا في مركزها، فمن المرجح أن تكون تركيزات الملوثات التي تستنشقها حيوانات الإنتاج أقل من تلك التي تستنشقها الحيوانات الأليفة التي تعيش في مراكز المدن أو بالقرب من المناطق الصناعية.
حيوانات مدللة: الكلاب والقطط
أوضح بوكوفسكي ووارتنبرغ (1997 ) في مراجعتهما أهمية النتائج المرضية في الحيوانات الأليفة عند تحليل آثار تلوث الهواء الداخلي. ويُعتقد أن غاز الرادون ودخان التبغ من أهم المواد المسرطنة التنفسية داخل المنازل. قبل 42 عامًا، أفاد راغلاند وغورهام (1967 ) أن الكلاب في فيلادلفيا كانت أكثر عرضة للإصابة بسرطان اللوزتين بثماني مرات من الكلاب في المناطق الريفية. ويرتبط سرطان المثانة ( هايز وآخرون، 1981 )، وورم المتوسطة ( هاربيسون وغودليسكي، 1983 )، وسرطان الرئة والأنف ( ريف وآخرون، 1992 ، 1998 ) لدى الكلاب ارتباطًا وثيقًا بالمواد المسرطنة المنبعثة من الأنشطة البشرية داخل المنازل. أما في القطط، فقد زاد التدخين السلبي من معدل الإصابة بالورم الليمفاوي الخبيث ( بيرتون وآخرون، 2002 ). ويمكن تحديد كمية التدخين السلبي لدى القطط من خلال قياس الكوتينين في البول. مع ذلك، لاحظت الراحلة كاثرين فوندراكوفا (نتائج غير منشورة) عدم وجود ارتباط مباشر بين كمية السجائر المدخنة في المنزل ومستوى الكوتينين في بول قطة العائلة. ومع ذلك، وُجدت أدلة على أن القطط المعرضة للتدخين أظهرت انخفاضًا في وظائف الرئة. يُعد قياس وظائف الرئة في الحيوانات الصغيرة، وخاصة القطط، أمرًا صعبًا، وعادةً ما يكون ممكنًا فقط باستخدام قياس حجم الرئة لكامل الجسم ( هيرت وآخرون، 2007 ). لهذا الغرض، توضع القطة في صندوق قياس حجم الرئة المصنوع من مادة البرسبيكس. ولا يزال مدى دقة هذه الطريقة بحاجة إلى إثبات ( فان دن هوفن، 2007 ).
لم تُدرس آثار تلوث الهواء الخارجي على الحيوانات الأليفة بشكلٍ مُستفيض حتى الآن. مع ذلك، وصف كاتكوت (1961 ) أنه خلال حادثة الضباب الدخاني عام 1954 في دونورا، بنسلفانيا، أُبلغ عن إصابة حوالي 15% من كلاب المدينة بالمرض، ونفق عدد قليل منها. كان معظم الكلاب المريضة دون سن السنة. تمثلت الأعراض في الغالب في مشاكل تنفسية خفيفة استمرت من 3 إلى 4 أيام. كما أُبلغ عن إصابة بعض القطط بالمرض. وتوجد أدلة غير مباشرة أخرى مستقاة من الملاحظات التي رُصدت خلال كارثة الضباب الدخاني عام 1950 في بوزا ريكا، المكسيك، حيث أُبلغ عن إصابة العديد من الحيوانات الأليفة بالمرض أو نفوقها. وبدا أن طيور الكناري حساسة بشكل خاص، إذ نفقت جميعها ( كاتكوت، 1961 ). مع ذلك، لم يُحدد سبب نفوق الكلاب والقطط بشكل رسمي، واقتصرت المعلومات على ما ذكره أصحابها عند سؤالهم عن الحادثة.
أفاد مانزو وآخرون (2010 ) مؤخرًا أن الكلاب المصابة بالتهاب الشعب الهوائية المزمن والقطط المصابة بأمراض التهابية في المسالك الهوائية معرضة لخطر متزايد لتفاقم حالتها عند تعرضها لفترات طويلة لملوثات الهواء في المدن. وفي هذا الصدد، تستجيب هذه الحيوانات بشكل مشابه للإنسان. وينصح الباحثون بكبح العمليات الالتهابية الجارية عن طريق العلاج الدوائي، وتجنب إخراج الحيوانات الأليفة للتنزه في الهواء الطلق في المناطق الحضرية خلال فترات ذروة التلوث.
خيل
يعود سبب تدجين الحصان إلى قدراته الرياضية الفائقة. وقد تم تدجين الحمار والثور، وهما أكثر هدوءًا، في وقت سابق كحيوانات جر. يُعد الحصان من الثدييات ذات أعلى معدل استهلاك للأكسجين، وبالتالي فهو قادر على قطع مسافات طويلة بسرعات عالية. يبلغ حجم الهواء الذي يتنفسه حصان يزن 500 كيلوغرام في حالة الراحة 6-7 لترات، بينما يصل إلى 12-15 لترًا أثناء سباقات العدو. يتنفس الحصان في حالة الراحة 60-70 لترًا من الهواء في الدقيقة، أي ما يعادل حوالي 100,000 لتر يوميًا. وخلال السباق، يرتفع معدل التنفس إلى 1800 لتر في الدقيقة. مع هذه الكمية الهائلة من الهواء التي تدخل وتخرج من الجهاز التنفسي، يتم استنشاق كميات كبيرة من جزيئات الغبار التي قد تترسب في المسالك الهوائية. وهذا بدوره قد يؤدي إلى عواقب وخيمة على وظائف الرئة. أي انخفاض في وظائف الرئة قد يؤثر على أداء الحصان في أي مسافة تزيد عن 400 متر. وتؤثر مشاكل الجهاز التنفسي بشكل مباشر على مسيرة الخيول في السباقات، إذا لم يتم علاجها بنجاح. مع ذلك، تستطيع الخيول التي تخضع لتمارين أقل كثافة أن تؤدي أداءً جيدًا لفترة طويلة، إذا ما تأثرت فقط بانخفاض طفيف في وظائف الرئة. ويمكن فهم ذلك بسهولة عند النظر إلى القدرة الهائلة للجهاز القلبي الرئوي لدى الخيول. ويقدم فان دن هوفن (2006 ) نظرة عامة على الجوانب الفيزيولوجية لخيول السباق.
لا تتعرض الخيول للآثار السلبية لدخان التبغ أو الإشعاع، لأن الإسطبلات وغرف معيشة الإنسان لا تتشارك في الغالب نفس المساحات الهوائية. ومع ذلك، لا يعني هذا بالضرورة وجود بيئة صحية في إسطبلات الخيول. ففي البلدان التي تُربى فيها الخيول في حظائر، تُعد أمراض الجهاز التنفسي الحادة والمزمنة من المشاكل الخطيرة والشائعة. أما في بلدان مثل نيوزيلندا، حيث تعيش الخيول في الهواء الطلق بشكل شبه حصري، فإن هذه الأمراض أقل شيوعًا. تقع العديد من مشاريع الفروسية في ضواحي المناطق الحضرية. لذا، يجب أخذ تلوث الهواء الحضري في الاعتبار إلى جانب التحدي الصحي الناجم عن سوء جودة الهواء الداخلي. في المشاريع الواقعة في الضواحي والمدن، تُستخدم في الغالب حيوانات بالغة. تُعد مدارس ركوب الخيل، وساحات تدريب خيول السباق، ومشاريع خيول السباق أمثلة على الحظائر التي قد تقع داخل أو بالقرب من حدائق المدينة أو المناطق الخضراء الحضرية. تُربى الخيول في هذه الحظائر إما في حظائر أو في إسطبلات فردية مفتوحة من الأمام. تحتوي الإسطبلات الأخيرة على أبواب علوية تُترك مفتوحة في الغالب ( جونز وآخرون، 1987 ) لتحسين دوران الهواء. ومع ذلك، في العديد من هذه الصناديق بسبب أبوابها الصغيرة، من الصعب تحقيق الحد الأدنى لمعدل تغيير الهواء البالغ 4/ساعة ( جونز وآخرون، 1987 ).
تُربى الحيوانات الصغيرة في الغالب في المناطق الريفية، وتحديدًا في مزارع الخيول. حيث تُربى في الهواء الطلق جزئيًا أو باستمرار. وفي فصل الشتاء وقبل مزادات الخيول، تُوضع هذه الحيوانات في الإسطبلات لفترات أطول، إلى أن يُنقل العديد منها إلى مشاريع في الضواحي أو المدن. بينما تبقى حيوانات صغيرة أخرى في الريف. أما حيوانات التكاثر، فهي فئة خاصة. فبعد مشاركتها في الفعاليات الرياضية لفترات قصيرة أو طويلة في البيئة الحضرية أو شبه الحضرية، تعود هذه الحيوانات إلى الريف. تُلقح الأفراس بالفحول، وتُربى في المراعي طوال اليوم، أو على الأقل لجزء منه. وإذا وُضعت في إسطبلات، فإنها غالبًا ما تكون تقليدية كإسطبلات خيول السباق، وليست بالضرورة مصممة بشكل جيد. لذا، فإن تعرض الأفراس لتلوث الهواء ليس بالأمر النادر. أما فحول التكاثر، فلديها حرية محدودة، ومع ذلك تقضي معظم يومها في الإسطبل. وعادةً ما تكون إسطبلات الفحول أفضل تصميمًا من إسطبلات الأفراس؛ وغالبًا ما تحتوي إسطبلات الفحول الأكثر قيمة على حظائر مفتوحة من الأمام.
تتعرض معظم الخيول، خلال فترات متفاوتة من حياتها، لهواء رديء الجودة. كما تتعرض خيول الرياضة والعمل، التي تُربى وتُمارس في المناطق الحضرية وشبه الحضرية، لتلوث الهواء الناتج عن حركة المرور والأنشطة الصناعية ( الشكل 1 ). لا شك أن تلوث الهواء الداخلي والخارجي يؤثر على صحة رئتي الخيول. لذا، ليس من المستغرب أن تُشكل أمراض الجهاز التنفسي مشكلة رئيسية في قطاع الخيول على مستوى العالم ( بيلي وآخرون، 1999 ).
يعتمد تصميم الإسطبلات التقليدية للخيول على توصيات غير تجريبية مستقاة من دراسات أجريت على أنواع أخرى من الحيوانات الزراعية ( كلارك، 1987 )، متجاهلاً الاختلافات الجوهرية في متطلبات الخيول الرياضية. وحتى الآن، في عام 2010، لا يزال جزء ضئيل فقط من الخيول يُؤوى في إسطبلات حديثة مصممة جيدًا. ولكن حتى في الإسطبلات التقليدية، التي يبلغ متوسط مساحتها حوالي 12 مترًا مربعًا ( جونز وآخرون، 1987 )، فإن كثافة الخيول فيها أقل بكثير من كثافة الخيول في حيوانات الإنتاج. علاوة على ذلك، يمتلك العديد من الخيول مساحة معيشة فردية، ولكنها غالبًا ما تتشارك في مساحة مشتركة ذات جودة هواء رديئة.
يُعدّ الغبار العضوي في الهواء، سواءً في الأماكن العامة أو الخاصة، الناتج عن تحريك الفرش والتبن، الملوث الرئيسي في إسطبلات الخيول ( غيو وآخرون، 2006 ). قد تقلّ مستويات الغبار في الحظائر أحيانًا عن 3 ملغم/م³ ، ولكنها ترتفع أثناء تنظيف الإسطبلات إلى 10-15 ملغم/م³ ، منها 20-60% جزيئات قابلة للاستنشاق. وعند قياسها في منطقة التنفس، أثناء تناول التبن، قد تكون مستويات الغبار أعلى بعشرين ضعفًا من تلك المقاسة في ممر الإسطبل ( وودز وآخرون، 1993 ). ومن المعروف أن تركيزات الغبار التي تبلغ 10 ملغم/م³ ترتبط بانتشار التهاب الشعب الهوائية بين البشر. وبالإضافة إلى التبن والفرش، قد تحتوي الحبوب الغذائية على مستويات كبيرة من الغبار. لقد ثبت أن الحبوب المدرفلة الجافة قد تحتوي على غبار قابل للاستنشاق أكثر بمقدار 30 إلى 60 ضعفًا من الحبوب الكاملة أو الحبوب المخلوطة بدبس السكر ( فاندنبوت وآخرون، 1997 ). يُعرَّف الغبار القابل للاستنشاق بأنه جزيئات أصغر من 7 ميكرومتر ( مكغوروم وآخرون، 1998 ). تستطيع هذه الجزيئات الوصول إلى الغشاء السنخي ( كلارك، 1987 ) والتفاعل مع خلايا الحويصلات الهوائية وخلايا كلارا. في هذا السياق، تُقدِّم النتائج الحالية التي توصل إليها سنايدر وآخرون (2011 ) في نماذج الفئران الكيميائية والوراثية لنقص خلايا كلارا وبروتين إفراز خلايا كلارا (CCSP) المقترن بالتهاب مُستحث بواسطة عديد السكاريد الشحمي (LPS) من بكتيريا الزائفة الزنجارية ، فهمًا جديدًا لفيزيولوجيا مرض تلف الرئة المزمن. في هذه الدراسة، أفاد الباحثون بوجود أدلة على أدوار مضادة للالتهاب لظهارة المسالك الهوائية، وكشفوا عن آلية يُحتمل أن تُنظِّم من خلالها خلايا كلارا هذه العملية. تستجيب الخلايا الظهارية المصابة في مجرى الهواء والفئران التي تعاني من نقص في التعبير عن CCSP بشكل أقوى لـ LPS المستنشق، مما يؤدي إلى زيادة تجنيد PMNs.
يذكر Kaup et al. (1990b ) أن دراستهم فوق البنيوية تشير إلى أن خلايا كلارا هي الهدف الرئيسي للمستضدات والوسائط المختلفة للالتهاب أثناء التغيرات القصبية التي تحدث في الخيول المصابة بانسداد مجرى الهواء المتكرر (RAO).
المكونات الرئيسية للغبار المستقر هي جراثيم العفن ( كلارك، 1987 )، وقد يحتوي على ما لا يقل عن 70 نوعًا معروفًا من الفطريات والأكتينوميسيتات. لا تُعتبر معظم هذه الكائنات الدقيقة مسببات أمراض أولية. في بعض الأحيان، قد تحدث عدوى في الجيب الحنجري بفطر الرشاشية الدخانية ( تشرش وآخرون، 1986 ). الجيب الحنجري عبارة عن رتج بحجم 300 مل من قناة استاكيوس ( الشكل 2).
تتصل جدران الجيوب الحنجرية بقاعدة الجمجمة وبعض الأعصاب القحفية والشريان السباتي الداخلي. في حالة الإصابة بعدوى فطرية في الكيس الهوائي، عادةً ما تتمركز اللويحة الفطرية في السقف الظهري، ولكنها قد تنتشر إلى الجدران الأخرى أيضًا ( الشكل 3) . قد يغزو الفطر جدار الشريان المجاور ويؤدي إلى تآكله. يصعب السيطرة على النزيف الناتج، وقد ينفق الحصان بسبب فقدان الدم.
الالتهابات الخاصة المرتبطة باستنشاق البكتيريا الموجودة في الغبار الناتج عن البراز المجفف هي الالتهاب الرئوي الناجم عن رودوكوكسي متساوي من المهر الشباب (هيليدج، 1986). R.equi هو أحد مسببات الأمراض الشرطية التي تسبب المرض في الخيول المناعية غير الناضجة أو التي تعاني من نقص المناعة. يمكن أن يسبب المرض حتى في الرجل للخطر المناعي. مفتاح التسبب في رالالتهاب الرئوي هو قدرة الكائن الحي على البقاء والتكاثر داخل الضامة السنخية عن طريق تثبيط اندماج البلعمة الجسيمية بعد البلعمة. فقط سلالات ضارية من ر وجود بروتينات 15-17 kDa المرتبطة بالفيروسات المرتبطة بالبلازميد ، تسبب المرض في المهرات (بيرن وآخرون ، 2001; وادا وآخرون ، 1997هذا البلازميد الكبير ضروري لبقاء الخلايا داخل البلاعم. وإلى جانب VapA، يُعرف بروتين VapB ذو الوزن الجزيئي 20 كيلو دالتون والمرتبط به مناعيًا. مع ذلك، لا يُعبَّر عن هذين البروتينين بواسطة نفس الخلية. ر عزل. تُعرف جينات إضافية تحمل بلازميدات ضراوة مثل VapC و-D و-E. يتم تنظيم هذه الجينات بشكل متناسق بواسطة درجة الحرارة مع VapA (بيرن وآخرون ، 2001). التعبير عن الأول يحدث عندما ر تُزرع عند درجة حرارة 37 درجة مئوية، ولكن ليس عند 30 درجة مئوية. لذا فمن المعقول أن غالبية حالات ر ينظر الالتهاب الرئوي خلال أشهر الصيف. انتشار ر يرتبط الالتهاب الرئوي كذلك بالعبء الذي يحمله الهواء من الفوعة ر، ولكن بشكل غير متوقع لا يبدو مرتبطًا بشكل مباشر بعبء الخبيث ر في التربة (موسكاتيلو وآخرون، 2006في ظروف تربة خاصة فقط، قد تشكل الكائنات الممرضة خطرًا على المهور. ترتبط التربة الجافة وقلة العشب، بالإضافة إلى حظائر الانتظار والممرات الرملية الجافة التي تفتقر إلى غطاء عشبي كافٍ، بارتفاع تركيزات الكائنات الممرضة المحمولة جوًا. ر. بالتالي، Muscatello وآخرون. (2006) النظر في أن استراتيجيات الإدارة البيئية التي تهدف إلى تقليل مستوى تعرض المهرات الحساسة لمضار محمولة بالهواء ر من المرجح أن يقلل من تأثير ر الالتهاب الرئوي في المزارع المتأثرة بالتبانة.
إذا استنشقت المهور التي تقل أعمارها عن خمسة أشهر غبارًا ملوثًا، فستتكون لديها خراجات رئوية ( الشكل 4) . ويُعد تلوث المراعي والإسطبلات بالبراز شرطًا أساسيًا لتكاثر البكتيريا. ولا تُعرف أنواع أخرى من العدوى البكتيرية المنقولة بالغبار لدى الخيول. ويبدو أن المكونات غير الحية للغبار تلعب دورًا رئيسيًا في أمراض الجهاز التنفسي لدى الخيول البالغة.
لم تُحدد بعدُ قيمة الحد الأقصى المسموح به (TLV) للتعرض لجراثيم العفن أو الغبار لدى الخيول ( ويتاكر وآخرون، 2009 ). أما لدى الإنسان الذي يعمل 40 ساعة أسبوعيًا في بيئة متربة، فتبلغ قيمة الحد الأقصى المسموح به 10 ملغم/م³ ( مجهول ، 1972 ). مع ذلك، تسبب التعرض المزمن لتركيز 5 ملغم/م³ في فقدان خطير لوظائف الرئة لدى مشغلي صوامع الحبوب ( إينارسون وآخرون، 1985 ). كما أظهر خان وناشال (2007) أن التعرض طويل الأمد للغبار أو السموم الداخلية يُعد عاملًا مهمًا في تطور أمراض الرئة المهنية لدى الإنسان. وفي هذا السياق، قد تؤدي فترات الإقامة الطويلة في الإسطبلات، وما يترتب عليها من تراكم التعرض للغبار والسموم الداخلية، إلى الإصابة بأمراض الرئة لدى الخيول المعرضة لاضطرابات الجهاز التنفسي، وكذلك لدى الخيول السليمة ( ويتاكر وآخرون، 2009 ).
بشكل عام، تُصاب الخيول التي تتعرض لكميات زائدة من الغبار العضوي بالتهاب خفيف، غالباً ما يكون تحت السريري، في المسالك الهوائية السفلية. وقد يُسهم ذلك في ضعف أدائها (انظر التهاب المسالك الهوائية المرتبط بالغبار العضوي). تبدو الأعراض في البداية مشابهة لأعراض متلازمة التسمم بالغبار العضوي لدى الإنسان ( فان دن هوفن، 2006 ). قد تُظهر بعض الخيول فرط حساسية شديد للغبار العضوي، وتُصاب بنوبات شبيهة بالربو بعد التعرض له (انظر الربو التحسسي). يُعدّ إطعام الخيول التبن المتعفن عامل خطر معروفاً لهذه الحالة ( ماكفرسون وآخرون، 1979 ). من مسببات الحساسية الشائعة لدى هذه الخيول الحساسة جراثيم فطر الرشاشية الدخانية والسموم الداخلية. ولا يزال الدور المحدد لبيتا جلوكان قيد البحث.
قد يكون مصدر العفن هو العلف المقدم للخيول. قام باكلي وآخرون (2007 ) بتحليل الأعلاف الكندية والأيرلندية، والشوفان، والأعلاف المركزة المتوفرة تجاريًا للخيول، ووجدوا فطريات ممرضة وسمومًا فطرية. وكان أبرز أنواع الفطريات هما Aspergillus و Fusarium . احتوى 50% من التبن الأيرلندي، و37% من السيلاج، و13% من التبن الكندي على فطريات ممرضة. وبالإضافة إلى مشاكل الاستنشاق، قد تُنتج هذه الفطريات سمومًا فطرية تُبتلع مع العلف بدلًا من استنشاقها. ويبدو أن سم T2 والزيرالينون هما الأكثر شيوعًا. احتوى 21% من التبن الأيرلندي و16% من العلف المُحبب على الزيرالينون، بينما احتوى 45% من الشوفان و54% من العلف المُحبب على سموم T2.
إلى جانب المستضدات الفطرية، تُحفز السموم الداخلية المستنشقة استجابة التهابية في المسالك الهوائية لدى الخيول، تتناسب مع الجرعة ( بيري وآخرون، 2001 )، بل ويمكن ملاحظة استجابة جهازية على مستوى كريات الدم البيضاء ( بيري وآخرون، 2001 ؛ فان دن هوفن وآخرون، 2006 ). ومن المرجح أن السموم الداخلية المستنشقة لدى الخيول المصابة بالتهاب المسالك الهوائية الانسدادي المتكرر ليست العامل الوحيد المحدد لشدة المرض، ولكنها تُسهم في تحفيز التهاب المسالك الهوائية واختلال وظائفها ( بيري وآخرون، 2003 ).
قام ويتاكر وآخرون (2009 ) بقياس تركيزات الغبار الكلي والسموم الداخلية في منطقة تنفس الخيول في الإسطبلات. جُمع الغبار لمدة ست ساعات باستخدام جهاز أخذ عينات شخصي متعدد الغبار (IOM MultiDust Personal Sampler (SKC)) وُضع داخل منطقة تنفس الحصان، وموصول بمضخة أخذ عينات من نوع Sidekick. أكدت الدراسة نتائج دراسات سابقة تُشير إلى أن العلف له تأثير أكبر على تركيزات الغبار الكلي والقابل للاستنشاق والسموم الداخلية في منطقة تنفس الخيول من نوع الفرش.
نظراً لعدم وجود حفر مخصصة للفضلات أسفل أماكن معيشة الخيول وانخفاض كثافة التسكين، فإن الغازات الضارة المتولدة داخل الحظائر تلعب دوراً أقل أهمية في تطور أمراض الجهاز التنفسي لدى الخيول. ومع ذلك، في ظل سوء النظافة في الإسطبلات، قد يساهم الأمونيا المنبعث من البول بفعل البكتيريا البرازية المنتجة لليوريا في الإصابة بأمراض الجهاز التنفسي أيضاً.
لم تُدرس آثار تلوث الهواء على الخيول العاملة في الهواء الطلق بشكلٍ مُستفيض، إلا أن الدراسات القليلة التي أُجريت على الأوزون أظهرت أن الخيول تبدو أقل عرضةً للتأثيرات الحادة للأوزون مقارنةً بالبشر أو حيوانات المختبر ( تايلر وآخرون، 1991 ؛ ميلز وآخرون، 1996 ). ووجد مارلين وآخرون (2001) أن النشاط المضاد للأكسدة للجلوتاثيون في السائل المبطن للرئة يُرجح أن يكون آلية وقائية فعّالة للغاية لدى الخيول. ورغم أنه من غير المرجح أن يكون الأوزون عامل خطرٍ رئيسي للإصابة بأمراض الجهاز التنفسي لدى الخيول، إلا أنه لا يُمكن إغفال قدرة الأوزون على العمل بطريقةٍ تراكمية أو تآزرية مع عوامل أخرى أو مع أمراضٍ موجودة بالفعل. وقد وصف فوستر (1999 ) حدوث ذلك لدى البشر. ومن الأمراض المرتبطة بتدني جودة الهواء: التهاب البلعوم الجريبي، ومرض التهاب المسالك الهوائية لدى الخيول، وانسداد المسالك الهوائية المتكرر.
في البشر المعرضين لتلوث الهواء في المدن الكبيرة، يبدو أن مستويات الجسيمات القابلة للاستنشاق والغازات السامة مرتبطة بالوفيات القلبية الرئوية الحادة وشبه الحادة ( نيوبرغر وآخرون، 2007 ). لم تُلاحظ مثل هذه التأثيرات في الخيول المعرضة لتلوث الهواء في المدن.
التهاب البلعوم المسامي
يُسبب التهاب البلعوم الجريبي في الخيول تضيّقًا في قطر البلعوم وزيادة في مقاومة مجرى الهواء العلوي، مما يُؤدي إلى ضعف التهوية عند السرعات العالية. وتتمثل الأعراض في صوت شخير أثناء الشهيق والزفير خلال التمارين عالية السرعة. يُمكن الكشف عن المرض بسهولة عن طريق التنظير الداخلي ( الشكل 5 ). كان يُعتقد سابقًا أن المرض ناتج عن مجموعة متنوعة من العدوى الفيروسية، ولكن وفقًا لكلارك وآخرون (1987 )، يجب اعتباره مرضًا متعدد العوامل. غالبًا ما يشفى المرض تلقائيًا خلال فترة زمنية متفاوتة.
(الفرعية) التهاب الشعب الهوائية المزمن
يُعد السعال وسيلان الأنف، الناتجين عن زيادة إفراز المخاط في القصبة الهوائية والشعب الهوائية، من المشاكل الشائعة في طب الخيول. تجدر الإشارة إلى أن الخيول عمومًا لديها عتبة عالية للسعال، وبالتالي يُعد السعال مؤشرًا قويًا على وجود اضطراب تنفسي. في الواقع، يتمتع السعال كعلامة سريرية بحساسية تصل إلى 80% في تشخيص اضطرابات القصبة الهوائية والشعب الهوائية. يُعد التنظير الداخلي اليوم التقنية الشائعة لتشخيص أمراض الجهاز التنفسي. لهذا الغرض، يتم إدخال منظار القولون البشري، الذي يبلغ طوله 3 أمتار، عبر الممرات الأنفية وفتحة المزمار إلى القصبة الهوائية. ثم يُدفع المنظار إلى الشعب الهوائية الأكبر. ومن خلال المنظار، يمكن أخذ عينات. عادةً ما يتم إجراء شفط القصبة الهوائية والشعب الهوائية أو غسل القصبات الهوائية (BAL). في بعض الأحيان، تُجمع عينات بالفرشاة الخلوية أو خزعات صغيرة. غالبًا ما تؤدي صورة التنظير الداخلي، بالاقتران مع النتائج الخلوية والبكتيرية للعينات، إلى التشخيص. يقتصر استخدام اختبارات وظائف الرئة في الخيول على التقنيات التي تتطلب تعاونًا بسيطًا. ويتم في أغلب الأحيان قياس الضغط داخل الجنبة بالنسبة لمعايير تدفق الهواء ( الشكل 6 ).
يُعدّ كلٌّ من مرض التهاب المسالك الهوائية (IAD) وانسداد المسالك الهوائية المتكرر (RAO) من أكثر أنواع التهاب الشعب الهوائية شيوعًا وأهميةً لدى الخيول. وفي كلتا الحالتين، يلعب فرط استجابة المسالك الهوائية لجزيئات الغبار المستنشقة دورًا متفاوتًا ( غيو وآخرون، 2006 ). وفي حالة انسداد المسالك الهوائية المتكرر، بالإضافة إلى اعتلال القصيبات، تتطور تغيرات ثانوية في المسالك الهوائية الأكبر والحويصلات الهوائية.
مرض مجرى الهواء الالتهابي (IAD)
متلازمة التهاب المسالك الهوائية هي متلازمة تنفسية شائعة في خيول السباق الصغيرة (باريل 1985; سويني وآخرون، 1992; بوريل وآخرون. 1996; تشابمان وآخرون. 2000; وود وآخرون. 1999; كريستلي وآخرون. 2001; MacNamara et al.1990. سرعهمور وآخرون. 1995) ، لكنه ليس مرض حصري للحصان الأصغر. جربر وآخرون. (2003aأظهرت الدراسات أن العديد من خيول قفز الحواجز وخيول الترويض ذات الأداء الجيد والتي لا تظهر عليها أعراض، تحمل علامات التهاب المفاصل المناعي الذاتي. يتراوح عمر هذه الخيول عادةً بين 7 و14 عامًا، وهو عمر أكبر من عمر خيول سباقات الخيل المصابة، والذي يتراوح في الغالب بين 2 و5 سنوات.
على الرغم من عدم وجود تعريف مُتفق عليه عالميًا لمرض التهاب المسالك الهوائية المزمن لدى الخيول، فقد اقترحت ورشة العمل الدولية المعنية بهذا المرض تعريفًا عمليًا. يُعرَّف التهاب المسالك الهوائية المزمن بأنه مرض غير إنتاني يصيب المسالك الهوائية لدى الخيول الصغيرة الرياضية، ولا توجد له أسباب محددة بوضوح ( مجهول، 2003 ). وقد أُعيد تأكيد هذا النهج في بيان توافق آراء الكلية الأمريكية للأطباء البيطريين الباطنيين ( كويتيل، 2007 ).
يُقدر معدل الإصابة بالتهاب المفاصل في الخيول الأصيلة والخيول الأصيلة بنسبة تتراوح بين 11.3 و 50٪ ( Burrell 1985 ؛ Sweeney et al.، 1992 ؛ Burrell et al. 1996 ؛ Chapman et al. 2000 ؛ Wood et al.، 1999 ؛ MacNamara et al.، 1990 ؛ Rush Moore et al.، 1995 ).
غالبًا ما تكون الأعراض السريرية خفيفة لدرجة أنها قد تمر دون ملاحظة. في هذه الحالة، قد يكون تراجع الأداء في السباقات المؤشر الوحيد على وجود التهاب المسالك الهوائية المرتبط بالجهاز التنفسي. يُعدّ الفحص التنظيري الأداة الرئيسية لتشخيص هذا الالتهاب، حيث يُلاحظ عادةً تراكم المخاط في المسالك الهوائية. تُعتبر نتائج فحص الخلايا لعينات سائل غسل القصبات الهوائية (BALF) معيارًا هامًا لتشخيص المرض. يمكن رؤية أنواع مختلفة من الخلايا الالتهابية في عينات سائل غسل القصبات الهوائية ( الشكل 7 ). على عكس التهاب المسالك الهوائية الانسدادي، قد يُلاحظ ارتفاع طفيف في عدد الخلايا المحببة الحمضية.
هناك إجماع على أن الأعراض السريرية ( مجهول، 2003 ؛ كوتيل، 2007 ) يجب أن تشمل التهاب المسالك الهوائية واختلال وظائف الرئة. مع ذلك، فإن العلامات السريرية غامضة نوعًا ما، وقد لا يُظهر اختبار وظائف الرئة سوى تغيرات طفيفة جدًا في مقاومة الجهاز التنفسي. عند التنظير الداخلي، قد تتراكم الإفرازات في القصبة الهوائية لدى الخيول دون ظهور السعال بالضرورة. لذلك، وعلى عكس اضطرابات الجهاز التنفسي الأخرى، يُعد السعال مؤشرًا غير دقيق لالتهاب المسالك الهوائية لدى خيول السباق. ويبدو أن التهاب المسالك الهوائية لدى خيول السباق يتلاشى مع مرور الوقت في بيئة التدريب ( كريستلي وآخرون، 2001 ).
لا يبدو أن التهابات فيروس الجهاز التنفسي تلعب دورًا مباشرًا في المتلازمة (مجهول، 2003) ، ولكن لا يوجد حتى الآن توافق في الآراء بشأن دورهم غير المباشر في تطوير IAD. يتم الكشف بانتظام عن الاستعمار البكتيري للغشاء المخاطي في الجهاز التنفسي (الخشب وآخرون ، 2005). هذا يمكن أن تترافق مع انخفاض التخليص المخاطي. يمكن أن يكون خلوص المخاطية الضعيف في فترته ناتجًا عن تلف طفيف بسبب الغبار أو الغازات السامة مثل الأمونيا. وتشمل العزلات المشتركة العقدية zooepidemicus, س. الرئوية، وأعضاء Pasteurellaceae (بما في ذلك المشعشعة النيابة العامة) ، و بورداتيلا القصيبات. أظهرت بعض الدراسات دورًا في الإصابة بالتهاب الميكوبلازما ، خاصةً مع فيليس و M. equirhinis (الخشب وآخرون ، 1997; هوفمان وآخرون ، 1992).
تشير التقديرات إلى أن ما بين 35% و58% من حالات التهاب المسالك الهوائية المرتبط بالخيول لا تنتج عن عدوى على الإطلاق. ويُفترض أن جزيئات الغبار الدقيقة هي المحفز لهذه الحالات ( غيو وآخرون، 2006 ). وبمجرد الإصابة بهذا الالتهاب، لا يبدو أن الإقامة الطويلة في الإسطبلات التقليدية تُفاقم أعراضه ( جيربر وآخرون، 2003أ ). وقد أفاد كريستلي وآخرون (2001 ) بأن التمارين الرياضية المكثفة، مثل سباقات الخيل، قد تزيد من خطر الإصابة بالتهاب المسالك الهوائية السفلية. إذ قد يؤدي استنشاق جزيئات الغبار من سطح المضمار أو العوامل المعدية العالقة إلى دخول الجهاز التنفسي السفلي بعمق أثناء التمارين الشاقة، مما يُسبب ضعفًا في وظيفة البلاعم الرئوية، بالإضافة إلى تغير في وظيفة الخلايا الليمفاوية المحيطية ( مور، 1996 ). نظريًا، قد تسمح التمارين الرياضية المكثفة في الطقس البارد بدخول الهواء غير المُكيف إلى المسالك الهوائية السفلية، مما يُسبب تلفًا فيها ( ديفيس وفوستر، 2002 )، إلا أن الدراسات التي أُجريت في الدول الاسكندنافية أظهرت نتائج قاطعة.
العديد من المؤلفين (سويني وآخرون، 1992; هوفمان ، 1995; كريستلي وآخرون، 2001; Holcombe et al.، 2001تعتبر بيئة الحظيرة أو الإسطبل عامل خطر مهم للإصابة بأمراض الجهاز التنفسي لدى الخيول الصغيرة. ومن المثير للاهتمام، أن دراسة أجريت في أستراليا من قبل كريستلي وآخرون. (2001أفاد الباحثون أن خطر الإصابة بالتهاب الجلد المرتبط بالهواء يتناقص مع طول فترة تدريب الخيول وبالتالي إقامتها في الإسطبلات. ويُعزى هذا إلى تطور تحمل الخيول للمهيجات المحمولة جواً، وهي ظاهرة تم إثباتها لدى الموظفين الذين يعملون في بيئات ذات مستويات عالية من غبار الحبوب.شوارتز وآخرون ، 1994). IAD من الحصان تناسب جزئيا داخل الصورة السريرية لمتلازمة الغبار العضوي السامة الإنسان (ODTS). وقدم بعض الأدلة لهذه الفكرة من قبل فان دن هوفن وآخرون. (2004) وآخرون، الذين استطاعوا إظهار التهاب المسالك الهوائية الناجم عن استنشاق البخار السالمونيلا الذيفان الداخلي.
انسداد مجرى الهواء المتكرر
يُعدّ انسداد مجرى الهواء المتكرر (RAO) مرضًا شائعًا لدى الخيول. كان يُعرف سابقًا باسم مرض الانسداد الرئوي المزمن (COPD)، ولكن نظرًا لتشابه آلياته الفيزيولوجية المرضية مع الربو البشري أكثر من تشابهها مع مرض الانسداد الرئوي المزمن، فقد أُطلق عليه اسم انسداد مجرى الهواء المتكرر منذ عام 2001 ( روبنسون، 2001 ). لا تظهر الأعراض السريرية دائمًا، ولكن بعد التعرض لعوامل بيئية مُسببة للحساسية، تُظهر الخيول ضيقًا تنفسيًا متوسطًا إلى شديدًا أثناء الزفير، بالإضافة إلى إفرازات أنفية وسعال ( روبنسون، 2001 ). يتفاقم المرض نتيجة استنشاق المواد المُسببة للحساسية البيئية، وخاصة غبار التبن، الذي يُسبب تشنجًا قصبيًا حادًا، بالإضافة إلى فرط إفراز المخاط. تتورم الأغشية المخاطية، بينما تُساهم الإفرازات المخاطية المُتراكمة في زيادة تضييق مجرى الهواء ( روبنسون، 2001 ). خلال فترة الهدوء، قد تختفي الأعراض السريرية تمامًا، ولكن يبقى التهاب متبقٍ في مجرى الهواء وفرط استجابة الشعب الهوائية للهيستامين المُستنشق. قد يتطور أيضًا انتفاخ رئوي طفيف في الحويصلات الهوائية، نتيجةً لنوبات متكررة من احتباس الهواء. في الماضي، كان يُشخَّص غالبًا انتفاخ رئوي حاد في مراحله النهائية، لكنه اليوم نادر الحدوث، ويقتصر ظهوره على حالات متفرقة لدى الخيول المسنة بعد سنوات طويلة من المرض. ومن مسببات الحساسية الشائعة التي تُسبب أو تُفاقم التهاب الرئة الانسدادي المتكرر، جراثيم فطر الرشاشية الدخانية وفطر الفيوزاريوم.
على الرغم من وجود أوجه تشابه عديدة بين التهاب الشعب الهوائية التحسسي وربو الإنسان، إلا أنه لم يُسجّل من قبل تراكم الحمضات في سائل غسل القصبات الهوائية أثناء تفاقم الحالة. تتميز نوبة الربو لدى الإنسان باستجابة مبكرة تتمثل في تضيّق القصبات، والتي تحدث في غضون دقائق من التعرض لمسببات الحساسية المستنشقة. تلي هذه المرحلة استجابة ربوية متأخرة مع استمرار انسداد مجرى الهواء وتطور التهابه. تلعب الخلايا البدينة دورًا هامًا في هذه الاستجابة الربوية المبكرة ( داماتو وآخرون، 2004 ؛ فان دير كليج وآخرون، 2004 ). يؤدي تنشيط الخلايا البدينة بعد استنشاق مسببات الحساسية إلى إطلاق وسائط كيميائية خاصة بها، بما في ذلك الهيستامين، والتريبتيز، والكيميز، والليكوترينات السيستئينيلية، والبروستاجلاندين D2. تحفز هذه الوسائط انقباض العضلات الملساء في مجرى الهواء، وهو ما يُعرف سريريًا بالاستجابة الربوية المبكرة. تُفرز الخلايا البدينة أيضًا السيتوكينات الالتهابية التي، إلى جانب وسائط أخرى للخلايا البدينة، لديها القدرة على تحفيز تدفق الخلايا المتعادلة والحمضية، وتضيق القصبات الهوائية، وهما عاملان أساسيان في الاستجابة المتأخرة للربو. كما يمكن لتنشيط أنواع أخرى من مستقبلات الخلايا البدينة أن يحفز تحلل حبيبات الخلايا البدينة أو يُضخّم تنشيط الخلايا البدينة بوساطة مستقبل Fc-RI ( ديتون وآخرون، 2007 ).
في الخيول المصابة بداء الانسداد الرئوي المتكرر، لا يبدو أن استجابة المرحلة المبكرة تظهر، بينما تظهر في الخيول السليمة ( ديتون وآخرون، 2007 ). قد تكون هذه الاستجابة المبكرة آلية وقائية لتقليل جرعة الغبار العضوي التي تصل إلى المسالك الهوائية الطرفية ( ديتون وآخرون، 2007 ). على ما يبدو، في الخيول المصابة بداء الانسداد الرئوي المتكرر، تكون هذه الآلية الوقائية قد فُقدت، ولن تتطور سوى استجابة المرحلة المتأخرة. يلعب وقت التعرض للغبار دورًا حاسمًا، كما أظهرت الدراسات التي أجريت على التعرض للتبن والقش لمدة 5 ساعات. تسبب هذا التعرض في زيادة تركيز الهيستامين في سائل غسل القصبات الهوائية للخيول المصابة بداء الانسداد الرئوي المتكرر، ولكن ليس في الخيول الضابطة. في المقابل، لم يؤدِ التعرض لمدة 30 دقيقة فقط للتبن والقش إلى زيادة ملحوظة في تركيز الهيستامين في سائل غسل القصبات الهوائية للخيول المصابة بداء الانسداد الرئوي المتكرر ( مكغوروم وآخرون، 1993ب ). أظهرت دراسة أجراها ماكفرسون وآخرون عام 1979 أن التعرض لغبار التبن لمدة ساعة واحدة على الأقل ضروري لظهور الأعراض. كما قدم جيغير وآخرون (2002 ) وآخرون ( شمالنباخ وآخرون، 1998 ) أدلة على أن مدة التعرض للغبار العضوي يجب أن تتجاوز ساعة واحدة. ويرى هؤلاء أن مدة التعرض اللازمة لظهور الأعراض السريرية لانسداد مجرى الهواء تتراوح من ساعات إلى أيام لدى الخيول المصابة بانسداد مجرى الهواء المتكرر.
لا يزال دور الأحداث التي تتوسطها الأجسام المضادة IgE في التهاب الشعب الهوائية التحسسي المتكرر (RAO) غير واضح. فقد كانت مستويات IgE في مصل الدم ضد الأبواغ الفطرية لدى الخيول المصابة بالتهاب الشعب الهوائية التحسسي المتكرر أعلى بكثير من مستوياتها لدى الخيول السليمة، بينما لم تكن أعداد الخلايا الحاملة لمستقبلات IgE في سائل غسل القصبات الهوائية (BALF) مختلفة بشكل ملحوظ بين الخيول السليمة والخيول المصابة بالتهاب الشعب الهوائية التحسسي المتكرر ( كونزل وآخرون، 2007 ). وأشار لافوا وآخرون (2001 ) وكيم وآخرون (2003 ) إلى أن استجابة الخلايا التائية المساعدة من النوع الثاني هي المسؤولة عن الأعراض السريرية، على غرار الربو التحسسي لدى البشر. ومع ذلك، تتعارض نتائجهم مع نتائج مجموعات بحثية أخرى لم تجد اختلافات في أنماط التعبير عن السيتوكينات في الخلايا الليمفاوية في حالات تفاقم التهاب الشعب الهوائية التحسسي المتكرر مقارنةً بمجموعة ضابطة ( كليبر وآخرون، 2005 ).
يُشخَّص التهاب القصبات الهوائية الانسدادي (RAO) إذا استوفى معياران على الأقل من المعايير التالية: ضيق التنفس أثناء الزفير، مما يؤدي إلى فرق أقصى في الضغط داخل الجنبة (ΔpPlmax) يزيد عن 10 مم ماء قبل التحفيز، أو يزيد عن 15 مم ماء بعد التحفيز بالغبار أو بظروف إيواء سيئة. أي زيادة في عدد الخلايا المحببة التفاضلية في غسيل القصبات والأسناخ (BALF) تزيد عن 10% تُعد مؤشرًا على التهاب القصبات الهوائية الانسدادي. إذا تحسنت الأعراض باستخدام موسعات الشعب الهوائية، يُؤكد التشخيص تمامًا ( روبنسون، 2001 ). في بعض الحالات الشديدة، قد ينخفض ضغط الأكسجين الشرياني (PaO2 ) إلى أقل من 82 مم زئبق. بعد التحفيز بغبار التبن، قد تصل مستويات الأكسجين الشرياني لدى مرضى التهاب القصبات الهوائية الانسدادي إلى مستويات منخفضة مماثلة. إبقاء الحيوانات في المرعى لمدة 24 ساعة يُقلل الأعراض السريرية بسرعة إلى مستوى دون السريري.
تتركز التغيرات المورفولوجية المرئية بشكل أساسي في المسالك الهوائية الصغيرة، وتنتشر بشكل تفاعلي إلى الحويصلات الهوائية والممرات الهوائية الرئيسية ( Kaup et al., 1990a ,b). قد تكون الآفات موضعية، لكن التغيرات الوظيفية قد تظهر بوضوح في جميع أنحاء الشجرة القصبية. قد تحتوي تجاويف القصبات الهوائية على كمية متفاوتة من الإفرازات، وقد تكون مسدودة بالحطام. يتسلل إلى الظهارة خلايا التهابية، وخاصة الخلايا المتعادلة. علاوة على ذلك، قد يُلاحظ تقشر الظهارة، والنخر، وتضخم الخلايا، وتسلل غير قيحي حول القصبات. وقد أُبلغ عن التهاب القصبات الليفي المحيطي المنتشر في الحواجز السنخية المجاورة في الحيوانات المصابة بشدة ( Kaup et al., 1990b ). يرتبط مدى هذه التغيرات في القصيبات بانخفاض وظائف الرئة، ولكن قد تكون التغيرات موضعية بشكل واضح ( Kaup et al., 1990b ). تُعدّ وظيفة خلايا كلارا بالغة الأهمية لسلامة القصيبات الهوائية. تُظهر الحيوانات المصابة بأعراض خفيفة فقدانًا لحبيبات خلايا كلارا، مصحوبًا بتحوّل الخلايا الكأسية، حتى قبل حدوث أي تغيرات التهابية في القصيبات الهوائية. هذا، بالإضافة إلى التغيرات البنيوية الدقيقة التي وجدها كاوب وآخرون (1990ب )، يدعم فكرة التأثيرات الضارة للغبار والليبوساكاريد. في الخيول المصابة بشدة، تُستبدل خلايا كلارا بخلايا شديدة التخلخل. قد تُلاحظ آفات تفاعلية على مستوى الحويصلات الهوائية، تشمل نخر الخلايا الرئوية من النوع الأول، والتليف السنخي، ودرجات متفاوتة من تحوّل الخلايا الرئوية من النوع الثاني. علاوة على ذلك، قد يُلاحظ انتفاخ رئوي سنخي مصحوب بزيادة في مسامات كون. قد تُفسّر هذه التغيرات البنيوية فقدان مطاوعة الرئة لدى الخيول المصابة بالتهاب الشعب الهوائية الانسدادي الحاد.
لم يُثبت بعد وجود علاقة سببية بين التهاب الشعب الهوائية الانسدادي (RAO) والتهاب الجلد التأتبي (IAD) ( روبنسون، 2001 ؛ مجهول، 2003 ). مع ذلك، يلعب المناخ غير المناسب في الإسطبلات دورًا في كلا المرضين. يُمكن افتراض أن التهاب الجلد التأتبي قد يؤدي في النهاية إلى التهاب الشعب الهوائية الانسدادي، لكن جيربر وآخرون (2003 أ) يشيرون إلى عدم وجود علاقة مباشرة بينهما. في التهاب الشعب الهوائية الانسدادي، يكون فرط الاستجابة الناجم عن استنشاق الهيستامين أو عن مسببات الحساسية في الهواء أشد بكثير منه في التهاب الجلد التأتبي، حيث لا يُلاحظ في كثير من الأحيان سوى فرط استجابة قصبي طفيف.
لطالما ساد الاعتقاد، استنادًا إلى ملاحظات أجريت على أفراد من أجيال مختلفة من سلالات الخيول، بأن مرض الانسداد الرئوي المزمن (RAO) له مكون وراثي. ومؤخرًا، قدم رامسير وآخرون (2007 ) أدلة قوية جدًا على وجود استعداد وراثي للإصابة بهذا المرض، وذلك بناءً على نتائج دراسة أجريت على مجموعتين من الخيول. كما تمكن الفريق البحثي نفسه من إثبات أن جينات الميوسين تلعب دورًا محتملاً أيضًا ( جيربر وآخرون، 2003ب )، وأن جين IL4RA الموجود على الكروموسوم 13 مرشح للاستعداد للإصابة بمرض الانسداد الرئوي المزمن ( جوست وآخرون، 2007 ). تشير النتائج التي جُمعت حتى الآن إلى أن مرض الانسداد الرئوي المزمن يبدو مرضًا متعدد الجينات. وباستخدام تحليل الفصل الوراثي للجوانب الوراثية لحالة صحة الرئة لدى سلالتين من الفحول، أظهر جيربر وآخرون (2009 ) أن جينًا رئيسيًا يلعب دورًا في الإصابة بهذا المرض. كان نمط الوراثة في إحدى العائلات سائداً جسمياً، بينما في عائلة الخيول الأخرى يبدو أن RAO يرث بنمط متنحي جسمي.
السحار
ينتج داء السيليكا الرئوي عن استنشاق جزيئات ثاني أكسيد السيليكون (SiO2 ) . وهو مرض نادر الحدوث في الخيول؛ إذ لم تُنشر سوى سلسلة حالات في كاليفورنيا. وقد أظهر الحصان المصاب فقدانًا مزمنًا للوزن، وعدم تحمل الجهد، وضيقًا في التنفس ( بيري وآخرون، 1991 ).
خاتمة
قد يُثار التساؤل حول ما إذا كان ينبغي اعتبار حيواناتنا الأليفة، وخاصة الكلاب والقطط والخيول، ضحايا لتلوث الهواء أم "مؤشرات" له. في الواقع، هي ضحايا للأنشطة البشرية، تمامًا كالإنسان نفسه. من جهة أخرى، فإن سلالات الكلاب والخيول والقطط، كما نعرفها اليوم، قد رُبّيت جميعها على يد الإنسان أثناء عملية التدجين وبعدها. فلو لم يُدجّن الإنسان الحصان ( Equus caballi )، لانقرض منذ زمن بعيد. ويتمثل المقابل لهذه المساعدة في اضطرار الخيول للتكيف مع ما يُقدّمه لها الإنسان من غذاء ومأوى ورعاية بيطرية، فضلًا عن سوء المعاملة والتعرض لعوامل تُضرّ بصحتها. لذا، فإن الخيول، كغيرها من الحيوانات الأليفة وحيوانات الإنتاج، تتعرض لنفس العوامل البيئية التي يتعرض لها الإنسان، وبالتالي يمكن اعتبارها "مؤشرات" للمخاطر البيئية. ونظرًا لقصر أعمارها، قد تُظهر الكلاب والقطط مشاكل صحية نتيجة البيئة غير المواتية خلال حياتها أو بعد نفوقها في وقت أبكر من الإنسان. قد تُظهر الخيول آثارًا مزمنة لاستنشاق الغبار، وهي ملاحظات مفيدة في الطب المقارن. ويرى الباحثون أن الجمع بين البيانات الوبائية الطبية البيطرية والبشرية يُعد أداة فعّالة للغاية لتحديد عوامل الخطر البيئية على الإنسان وحيواناته الأليفة.
--------------------------------------------
بقلم رينيه فان دن هوفن
تاريخ التقديم: ٢٢ أكتوبر ٢٠١٠، تاريخ المراجعة: ٩ مايو ٢٠١١، تاريخ النشر: ٦ سبتمبر ٢٠١١
دوى: 10.5772 / 17753
